04 性选择

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性选择

对于孔雀长尾的争论导致了达尔文性选择的提出,而这一过程也修正了原始的自然选择理论。华莱士的错误就是将自然选择的落脚点放在了生存而非繁衍上。对于这个问题的讨论持续了很长时间,这就是一个理论的发展过程,在这个过程中我们可以看到生物学家的智慧以及生物学的力量。

一、奠基人的争论

雄孔雀绚丽的尾巴让达尔文苦恼。因为尾巴要消耗巨大的能量,成为它的累赘。这样的物种是怎样在生存竞争中活下来的呢?
达尔文对此提出性选择理论,该理论认为:动物的色彩、羽毛、唱歌、跳舞都有吸引异性的功能。这些能力越是突出,与异性交配的机会就越多,子女就越多。这就导致了雄孔雀的绚丽长尾。虽然这些绚丽的长尾将它们暴露于危险中。但是达尔文认为这是雄性牺牲了一定的生存利益换取了交配利益。
而华莱士却认为孔雀的尾巴是偶然发生的,不是选择的结果。雌雄都有可能出现这样的绚丽长尾,然而由于雌性生存压力大,更好的保护色有利于繁衍,故雌性颜色暗淡和朴素。而雄性的漂亮长尾是精力过剩的产物,是附着在健康之上的,是它的健康导致了羽毛的美丽。
达尔文对此反驳道:雄性压力虽然小于雌性,但仍然存在,自然选择以及时间会脱去其华丽的色彩。达尔文坚持是由于雌性的审美的选择塑造了雄性,决定了其色彩的演化方向。同时这也可以解释为什么绚丽的长尾都是几何图案。
然而达尔文理论中的审美是当时很多进化论者不同意达尔文的原因。华莱士认为动物是不懂审美的。审美只属于人类。由于审美与当时人类观点冲突太大。且达尔文早于华莱士31年离世,故性选择在达尔文离世后几乎沉默了一百年。

二、理性的理论

达尔文的理论可以说是“好口味”,另一些生物学家发展出了“好理性”的理论。而“好理性”理论的解释一时占了上风,它包括如下一些内容。
标记说。亮丽的羽毛与身体健康密切相关。因此雌性把亮丽的羽毛视为健康的标记,在择偶时不是寻找身体健康而是羽毛亮丽,因为便利。

军备竞赛说。雄性间为争夺雌性的青睐,而发展出进化上的装饰物的竞争。选择的压力和结局互为因果,造就了军备升级的机制。

累赘说。过长的尾巴无疑成为雄性的累赘。而雄孔雀就是要背负着累赘照样生存来向雌性证明自己的能力。以后累赘理论的修订本越来越多,在数学和生物学上都显示出其解释力。

军备竞赛说可以推论出,累赘说的名称本身就显示出,雄性装饰物不断升级的巨大代价。这显然是华莱士所忽略的。而这种代价似乎有吞噬整个物种的可能,这是有悖于达尔文的认识的。多年来,适应、生存及其策略上的和谐,一直支配着近代生物学界。孔雀尾巴的讨论似乎要冲破这一传统认识。看来生存策略上的冲突也贯穿在动物进化的历程中。

三、审美理论的复活

直到达尔文去世33年后,才出现一位为“好口昧”的理论承前启后的生物学家费希尔。费希尔认为,某个族群中只要存有一个主要的偏好,不论是什么样的偏好,无论它是多么不合理、多么荒谬,都会持续下去,因为下一代的女儿们将会继承母亲的偏好,其儿子们将继承父亲的迷人特征。喜欢短尾巴雄孔雀的少数派雌孔雀,因为它们选择的雄孔雀是短尾巴的,其儿子最大可能的命运是短尾巴,不受多数雌孔雀的青睐,择偶困难,后代少;其雌性后代的数量,同样也会因为背离时尚,择偶困难(因为短尾巴的雄孔雀越来越少),而越来越少。只需初始时在族群中有微弱的优势,这种风尚便会迅速发展。
费希尔认为,最初这种风尚可能起源于“理性的选择”,比如雄性的长尾巴利于飞行,以后雌性的偏好就能使之与实用分手,迸入奢华的领域,使之演变成不折不扣的累赘。这样,雌性口味和雄性装饰手牵手,一道进化,彼此强化,相互敦促对方升级。
如是,费希尔论证了一种口味和偏好的基因,自身就可以在族群中传递、持续,乃至扩大,不必借助能够为自身臝得利益的理性。在看待雄性装饰和雌性性选择偏好的代价上,费希尔持审慎的态度,他说:“雄性竞相争夺雌性,雌竞相争夺雄性,究竟可能为物种带来什么样的利益?自然选择顶多只能把这些本能解释成,它们对生物个体有利,至于总计起来,它们究竟对物种有利或有弊,则只能留下一个完全开放无解的问题。”

这一完成于19世纪末叶的思想是异常深刻的。我们通常对进化论中的“适应”(即适者生存)作出这样的理解,即某种特征如果是“适应”的,便一定是符合该物种从生存到繁衍的全部利益。而费希尔的理论暗含着这样的思想:进化的过程远非那么实用,在生殖和繁衍中成功的口味和装饰,是可以自我催生的;同时,也可能发展为生存的累赘的,进化未必淘汰掉自身中的一切妨碍生存的因子。换言之,“适应”的根本含义其实是繁衍,个体的生存也还是服务于繁衍。既然自然选择通常筛选出的“适应者”是凭借“综合能力” 而成功地完成了繁衍的个体,那么凭“单一”或曰“投机取巧” 的策略的性吸引力,就同样可以成功地繁衍,成功地穿越自然选择的剪刀而被拣选。淘汰是通过没有或较少拥有后代来完成的,所以,从表层看,性选择不会被自然选择淘汰,从深层看,性选择就是自然选择的一部分。

四、实验方法的引入

费希尔雄辩地说明了逻辑上“好口味”的传递是畅通的,但现实中动物的性选择是遵循口味还是理性,仍然保留着巨大的争论空间。现代生物学的一大进步是从古典生物学偏重动物结构的研究迈进到重视动物行为的研究。于是现代生物学家试图通过对动物行为的实验观察,来解答这一问题。

安德森做了一项剪贴雄鸟尾巴的实验。他把一些鸟的尾巴剪 掉四分之三,从50厘米变成14厘米,把剪掉的部分粘到另一些雄鸟的尾巴上,为了检验雌鸟是否发现了剪贴,参加实验的还有另外两组雄鸟,一组保持原状,另一组剪掉后再粘上而长度不改变。然后以雄鸟领地中新巢中的鸟蛋和幼雏数量来评估交配成功率。实验结果,“超长尾巴”的是明显的赢家。“短尾巴”和“正常未剪尾巴”的不相上下,“剪尾巴但保持原长度”的差异过小,不具备统计学意义。

另一项实验是在实现当年达尔文“为鸽子涂上紫红色”的念头。实验者在斑马雀交配期以随机方式在它的脚部系上各色的塑胶环。实验结果,雌鸟偏好系红环的雄鸟,胜过橙环绿环;雄鸟 偏好黑环雌鸟,胜过橙环蓝环。且黑环雌鸟的生殖成功率最高。

这些实验似乎证明了审美偏好在性选择中的决定作用。但是仍不够充分,以“好理性”说明性选择的生物学家仍保有他们的解释空间:很可能尾巴的长度和羽毛的色彩是某种体能的标记。

要彻底澄清达尔文和华莱士开启的这场争论,可能还有漫长的道路要走,也可能永远不会终结。但是这场争论毕竟已经获得了重大的成果。性选择已经被当代生物学家普遍接受。性选择与自然选择不仅不再呈对立之势,而且性选择已经成为“自然选择”这一大概念的组成部分。动物的审美和偏好也不再被简单地拒斥。这一争论为我们留下了丰饶的思想遗产。

我的

对于生物来说,它的环境既有自然环境也应该有内部群体的环境。这两种“环境”对一个个体的生存和繁衍来说是极其重要的。所以在讨论的时候应该注意这两种环境的作用。故,雌性也成为了雄性生存环境的一部分。故考虑雌性对雄性影响是不可忽视的。反之对雌性也应该是成立的。


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